Especiación en ranas (3): ¡Hágase una especie!…
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La especiación es aquel proceso mediante el cual se origina una nueva especie. El motor que genera y mantiene los cambios que acompañan a este proceso fué descubierto hace 150 años por los naturalistas británicos Alfred R. Wallace y Charles Darwin: la combinación de las modificaciones heredables de la descendencia con un factor de selección. Si bien el modelo no estaba completo. Se aceptaba que eso mismo podía generar razas y variedades, ¿pero una nueva especie? Así, una pregunta quedaba sin respuesta: ¿Bajo qué circunstancias este motor producía especiación?.
Por otro lado, una confusión habitual acerca de la evolución de las especies, es en parte debida a un mal entendimiento (o una mala divulgación) de los Equilibrios Puntuados de Stephen Jay Gould. Varios críticos de la Biología Evolutiva afirman que las nuevas especies, cuando aparecen, siempre lo hacen «completas«, que nunca encontramos especies «a medias«, que no existe una gradación entre especies. Razón por las cuál estos críticos suelen preguntar… ¿Dónde están esas «especies a medio» (según su terminología) propuestas por los evolucionistas?.
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En esta entrada intentaremos solventar tales cuestiones. Nos adentraremos en uno de los mecanismos de especiación más importantes (hay más). Veremos otra vez la genialidad de Darwin. Y de paso sabremos dónde están esas especies «a medio«. Que se quiten los rubíes, que se reduzcan los zafiros, que se extingan las esmeraldas. Conozcamos a las ranitas flecha envenadas.
Si una población es un conjunto de individuos de la misma especie que comparte un mismo territorio, nuestras ranitas presentan poblaciones que se encuentran aisladas. Este dato es ideal para poner a prueba un modelo hoy tradicional de especiación animal. Originalmente fue propuesto en el año 1942 por uno de los más ilústres biólogos evolutivos, Ernst Walter Mayr (Alemania, 1904 – Estados Unidos, 2005), en el libro «Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist«. Estamos hablando de la especiación alopátrica o alopátrida.
Según este modelo, partimos de una población que ocupa un área extensa. Esta población, debido a múltiples causas (como la aparición de una barrera geográfica, la extinción de subpoblaciones que mantenían unida la población original, la migración de algunos individuos a ignotas tierras, etc.), puede escindirse, dividirse, en dos o más poblaciones diferentes.
En el modelo que nos ocupa, nos interesa que estas poblaciones estén aisladas. Esto quiere decir que no existe un flujo genético entre las distintas poblaciones e implica que tenemos una barrera que impide que los individuos de una población puedan alcanzar la otra población y mezclarse con ella. Bajo estas circunstancias, toda innovación evolutiva permanecerá en la población donde se originó, con lo cual, con el tiempo cada población irá paulatinamente acumulando innovaciones, evolucionando de forma independiente.
Así que este modelo lanza dos predicciones: A medio plazo las poblaciones aisladas de una especie desarrollarán características propias, estas poblaciones peculiares serán las denominadas razas, variedades y subespecies de una especie. A largo plazo, las diferencias acumuladas serán tan grandes que los indidividuos de dos subespecies distintas serán incapaces de reconocerse mutuamente. En este momento ya no tendremos dos subespecies, sino dos especies diferentes. Por esta razón podemos decir que las variedades y subespecies son esos buscados seres «a medio» camino de convertirse en otras especies diferentes; son esas mal llamadas «especies a medio«, denominadas así por algunos críticos de la Biología Evolutiva.
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Aquí es donde entra en juego nuestra «ranita fresa flecha envenada», o «Strawberry Poison Dart Frog». Su nombre científico es Dendrobates pumilio (= Oophaga pumilio) Schmidt, 1857. Pertenece a la familia Dendrobatidae, un grupo de ranas con menos de 200 especies descubiertas hasta ahora, endémicas de las áreas tropicales de Centro- y Sudamérica y con un tamaño que oscila entre los 20 y los 40 mm (Ref. 1).
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Los dendrobátidos son animales con muchas particularidades, una de las más llamativas es su coloración: verdes, turquesas, azules, amarillas, anaranjadas, granates, negras… colores únicos o combinados, manchadas o no; bajo cualquier circunstancia su viva pigmentación no pasa desapercibida. Y es que son ranitas muy venenosas (sin ir más lejos, se las conoce habitualmente como «ranitas dardo envenenadas» o «ranitas flecha envenenadas«); por lo que tales colores, llamados aposemáticos, son un aviso de su letalidad (Ref. 1). Porque resulta que estos simpáticos animalitos portan sobre su piel una serie de toxinas denominadas alcaloides, de efectos cardio y neurotóxicos, que son sintetizadas gracias a la transformación de otros alcaloides presentes en los bichos que forman su dieta: ácaros, hormigas, milpies, escarabajos, etc. (Ref. 2 y 7).
Dendrobates pumilio goza de una distribución muy amplia en la vertiente Atlántica de Centroamérica. Ha colonizado gran parte de los bosques tropicales de las tierras bajas y pendientes de baja montaña que se extienden desde Nicaragua hasta el noroeste de Panamá, pasando por Costa Rica, siendo a nivel local una especie muy abundante (Ref. 6). Y como muchos dendrobátidos, muestra colores muy vivos como reflejo y advertencia de su peligrosidad. Sin embargo, el caso de Dendrobates pumilio es extremo, hasta el punto de que en el archipiélago de Bocas del Toro (Panamá), dos poblaciones cercanas pueden ser totalmente diferentes entre sí (Ref. 3 y 6). ¡Y tan extremo que existen más de 20 patrones de coloración totalmente diferentes!
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Sin embargo, no existe correlación entre coloración y distribución geográfica. Es decir, que dos poblaciones posean patrones de coloración semejantes no implica que vivan más cerca. En ese sentido, no tenemos un gradualismo en las gamas de coloración (Ref. 6).
¿Esta ausencia de gradualismo significa que tenemos un panorama contrario a las ideas de Darwin? No necesariamente, el color puede ser un carácter que podría variar muy rápidamente ocultándonos presuntos linajes (como ya se ha visto en algún caso). No así sucede con muchos genes. Por esta razón, si se nos presentan poblaciones que han ido evolucionando aisladamente, ¿qué predicción sería más acertada? ¿Correlación entre patrones de coloración y distribución geográfica? ¿O más bien entre distancia genética y distribución geográfica?.
Porque los estudios moleculares confirman que Dendrobates pumilio es un grupo monofilético, es decir, que su linaje desciende de una única población original. Y se ha verificado que la distribución geográfica y la historia geológica tienen su reflejo en la genética de estas poblaciones (Ref. 3 y 6). De modo que los trabajos realizados sobre poblaciones isleñas, desvelan que aquellas islas que geológicamente han estado conectadas durante largos periodos de tiempo (como Isla Solarte e Isla Bastimentos; o Isla Popa e Isla Cayo de Agua) muestran mayor similaridad genética y fenotípica entre sí que frente a otras islas (Ref. 3).
Igualmente, muchas poblaciones isleñas son más similares genéticamente a las poblaciones inmediatamente adyacentes del continente que a otras poblaciones más alejadas (como sucede entre Isla Loma Partida y Tierra Oscura; o Isla Colón y Pastores; o Isla San Cristóbal y Almirante). Por el contrario, las poblaciones situadas en lugares que históricamente han estado muy desconectados del resto, encontramos que además poseen la mayor diferenciación genética del grupo (como la isla Escudo de Veraguas) (Ref. 3).
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De hecho algunos autores piensan en subdividir a Dendrobates pumilio en tres grandes grupos: (a) las ranitas de Costa Rica de patrón rojo y azúl (grupo Norte); (b) las ranitas de Costa Rica de patrón rojo completo o con patas negras incluyendo a las diversas ranitas multicolor de Panamá (grupo Sur); y (c) el aislado grupo de Escudo Veraguas. Este esquema tan sencillo, resultado de medir las distancias genéticas entre poblaciones, también se correlaciona con el aislamiento geográfico: el grupo de Escudo Veraguas pertenece a una isla perdida y poco accesible; por su parte los grupos Norte y Sur están separados por el río Reventazón, uno de los más importantes de Costa Rica y quizás una de las más determinantes y antiguas barreras geográficas a las que se han enfrentado estas ranas (Ref. 3).
Algunos autores incluso sugieren que estos tres grupos están en condiciones de poder ser considerados como especies distintas (Ref. 3).
Según los biólogos, zoólogos y genéticos en este caso, la historia de esta ranita comienza en el periodo Pleistoceno, concretamente hace entre 10.000 y 6.000 años. Coincidiendo con una serie de cambios en el nivel del mar que terminaron por convertir en islas lo que previamente era una masa contínua de tierra (Ref. 6 y 10).
Y he aquí porque esta aparente ausencia de gradualismo no es una prueba en contra de la selección darwiniana… Hemos llegado tarde y ha pasado suficiente tiempo como para que las poblaciones ya sean suficientemente dispares entre sí. Y además, cada población ha ido cambiando a su propio estilo, sin depender de las demás.
Aunque tenemos algo de suerte. Aún hoy podemos ver algunas poblaciones que hasta hace poco tiempo han estado en contacto entre sí. Como consecuencia de ello todavía guardan cierto parecido, tanto a nivel genético como fenotípico (ver imagen superior sobre la «filogenia»). Pero los zoólogos no solo no han encontrado pruebas para deshechar el legado de Darwin, sino que lo encuentran muy útil para explicar por qué estas poblaciones mantienen su identidad: la Selección.
Aunque nuestro conocimiento sobre las bases de la coloración de estas ranitas es paupérrimo, de momento, se sabe que estas bases están bajo control genético. Merece la pena mencionar a Kyle Summers, profesor y biólogo evolutivo de la East Carolina University y una de las personas que más han estudiado a estos simpáticos batracios.
Entre otras cosas ha estudiado la relación entre coloración y genes mediante el tipo de experimento más clásico de esta índole que podemos encontrar: la hibridación. De modo que hibridando ejemplares de poblaciones muy dispares ha evidenciado que la coloración está bajo control genético, ya que los híbridos resultantes muestran una coloración intermedia a la de sus parentales (Ref. 13). Y como opinión meramente personal, vistos los colores que pueden surgir debido a la hibridación, apostaría a que alguna población podría ser fruto de este fenómeno.
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Por otro lado, en un trabajo muy bonito demostraron recientemente que la coloración marca la diferencia entre ser o no ser atacado por los depredadores. Para ello «simularon» ranitas de plastilina, imitando la coloración roja y azul típica de la tóxica D. pumilio y la coloración parda típica de especies no venenosas. La ventaja de la plastilina es que al ser un material blando, permite que el ataque de los predadores quede marcado en el material. Dispusieron hasta 800 modelos de estas ranas a lo largo de 40 transectos de selva, recogiéndolos 48 horas después (Ref. 8).
Los resultados no dejaron lugar a dudas. Los modelos rojos y azules eran mucho menos atacados que los modelos pardos, lo que de por sí dice bastante, ya que los modelos rojos y azules son mucho más llamativos. Y de todas las marcas de depredadores, la mayoría (un 72 %) pertenecían indudablemente a las aves (Ref. 8).
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Con lo cual tenemos dos datos muy importantes: la coloración es un carácter bajo control genético; y la coloración es un carácter del que depende la supervivencia.
En su momento esto hizo sospechar que los distintos patrones de coloración fueron fruto de colonizar ambientes con distintos tipos de depredadores. Sin embargo, esto no está apoyado por otros datos. En el archipiélago Bocas del Toro encontramos otras especies de dendrobátidos, según Summers, aparentemente vulnerables a los mismos predadores y también dependientes de su coloración para su supervivencia, Minyobates sp. y Phyllobates lugubris. Sin embargo, aún siendo presuntamente igual de vulnerables, no muestran la misma diversidad de patrones (Ref. 6 y 10).
Tampoco el tipo de hábitat es muy explicativo. El archipiélago de Bocas del Toro es distinto al continente, pero presenta ecosistemas relativamente homogéneos y además, compartidos con las dos especies anteriormente mencionadas. Por ello, hemos de suponer que esta variabilidad tampoco se debe a la colonización de distintos tipos de hábitat, básicamente porque todos los hábitats colonizados son casi idénticos (Ref. 10).
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¿Entonces qué tiene Dendrobates pumilio para ser tan variable? ¿Por qué antes hemos mencionado a la Selección?
Charles Darwin era un gran observador y un estudioso de la naturaleza. Una de sus grandes aportaciones fue el descubrimiento de la Selección Natural, el mecanismo por el cuál las modificaciones heredables de la descendencia pueden fijarse de una generación a la siguiente. Sin embargo, él mismo llegó a darse cuenta de otra fuerza selectiva igual o incluso más determinante que esta: la Selección Sexual, o la selección de aquellos que exhiban características más atractivas para sus potenciales parejas reproductoras.
¿Es esto aplicable a nuestras ranitas? Según varios autores sí. Gracias a varios trabajos se sabe que estas ranitas poseen los tipos celulares necesarios para tener una visión del color semejante a la nuestra (Ref. 9 y 12), observándose además que para las hembras el factor más determinante a la hora de elegir pareja es el patrón de coloración de los machos. Así, las hembras seleccionan como sementales a los machos que posean su misma coloración, que en condiciones naturales son los de su propia población y no otra (Ref. 5 y 11). Como prueba adicional del factor visual en el momento de la selección, también se ha visto que las hembras confunden a sus machos con los de otras poblaciones si todos tienen la misma coloración (Ref. 4). Y no solo eso, bajo malas condiciones de iluminación estas chicas también confunden los colores (Ref. 11 y 5), debido a esto se ha sugerido que quizás los patrones de manchas tengan la función de solventar problemas de esta índole (Ref. 5).
Curiosamente, mientras que en otras especies de batracios la coloración determinante para el atractivo sexual reside en el vientre de los apuestos galantes; en estas ranitas no es así, el atractivo reside en la coloración de la espalda, el mismo lugar en el que se fijan los predadores cuando se encuentran con estas ranitas (Ref. 4).
Con lo cual nuestro panorama cambia ligeramente: la coloración es un carácter bajo control genético; y la coloración es un carácter del que depende el éxito reproductor.
Esto crea un bucle de retroalimentación positiva. Inicialmente la colonización de un nuevo territorrio puede llevarse a cabo por un reducido número de individuos, que por mera deriva genética estos colonizadores pueden tener cierta divergencia en sus patrones de coloración y/o en las preferencias sexuales de las hembras. Estas preferencias igualmente podrían también verse afectadas (o acentuadas) por una distinta iluminación en el hábitat. Finalmente, el aislamiento genético convierte a cada población en un pequeño bastión donde se acumulan las pequeñas diferencias que puedan surgir con el tiempo. Bajo estas circunstancias, el posible cambio en las preferencias de las hembras derivaría en un cambio general de los patrones de coloración, dentro de los márgenes que la depredación los permita. Las pequeñas diferencias que pudieran surgir se acentuarían por la propia preferencia de las hembras por machos de coloración semejante a la suya propia. Esto además establece el inicio de una barrera pre-reproductora, la selección como sementales únicamente a los machos de su propia población, lo cual es un camino que conduce directamente hacia la especiación (Ref. 4 y 5).
Siguiente este hilo conductor ¿Qué factor es el responsable de que en Minyobates sp. y Phyllobates lugubris las diferencias entre sus poblaciones no sean tan marcadas como en Dendrobates pumilio?. De momento, no se sabe. Y la principal razón de ello es que ninguna de ambas especies ha sido tan estudiada como Dendrobates pumilio.
Si bien, Summers apuesta por que el punto clave de esta divergencia reside en el comportamiento sexual. En Dendrobates pumilio, es la hembra quien carga sobre su espalda toda la responsabilidad que conlleva el cuidado de la prole, por lo que debieren de ser muy exigentes a la hora de elegir pareja. Lo contrario sucede en Minyobates sp. y Phyllobates lugubris, donde son los machos quienes se encargan del cuidado de la prole, ante esta situación, según Summers, la selectividad de las hembras no sería tan marcada (las hembras no querrían arriesgarse a perder buenos padres) (Ref. 10). De todas maneras, este es un tema en candente discusión.
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En cualquier caso, en esta entrada vemos que el aislamiento geográfico, conducido de forma acelerada por la Selección Sexual, a medio o incluso corto plazo (tan solo pueden bastar entre 6.000 y 10.000 años) es capaz de generar una extraordinaria diversidad en una sola especie. Generando poblaciones que están en pleno camino, asegurado gracias al establecimiento de tales barreras pre-reproductoras, de convertirse en especies totalmente independientes. ¿Pero realmente llegarán a este término (si no se extinguen antes)?
En nuestra próxima entrada de especiación en ranas, responderemos a esta pregunta con la genética en la mano, conoceremos ranitas que han estado aisladas durante mucho más tiempo y pondremos a prueba las predicciones del modelo de Ernst Mayr a largo plazo, profundizando un poco más en el origen de las especies.
En cualquier caso, como siempre digo, se requieren más estudios.
Entradas relacionadas:
- Nuestra serie: Entendiendo la evolución
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BONUS TRACK.
Ya terminamos. Aquí nuestra preciosa ranita Dendrobates pumilio en vivo y en directo. Paciencia, tarda un rato en cargar ;o)
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REFERENCIAS
- 1.- ADW – Family Dendrobatidae. Poison Dart Frog. University of Michigan, Museum of Zoology.
- 2.- Daly, J. W. (1998) Thirty Years of Discovering Arthropod Alkaloids in Amphibian Skin. Journal of Natural Products, 1998, 61 (1), pp. 162-172. Artículo completo también disponible aquí.
- 3.- Hagemann, S. y Pröhl, H. et al (2007) Mitochondrial paraphyly in a polymorphic poison frog species (Dendrobatidae; D. Pumilio). Molecular Phylogenetics and Evolution, Vol. 45, Issue 2, November 2007, Pages 740-747. Artículo completo disponible aquí y acá.
- 4.- Maan, M. E. y Cummings, M. E. (2008) Female Preferences for Aposematic Signal Components in a Polymorphic Poison Frog. Evolution, Volume 62, Number 9, September 2008, pp. 2334-2345(12). Artículo completo también disponible aquí y acá.
- 5.- Reynolds, R. et al (2007) Assortative mating in Poison-Dart Frogs based on an Ecologically Important Trait. Evolution, volume 61, Number 9, September 2007, pp. 2253-2259(7). Artículo completo también disponible aquí.
- 6.- Rudh, A. et al (2007) Non-gradual variation in colour morphs of the strawberry poison frog Dendrobates pumilio: genetic and geographical isolation suggest a role for selection in maintaining polymorphism. Molecular Ecology, Vol. 16, Issue 20, Pages 4284-4294. Artículo completo disponible aquí y acá.
- 7.- Saporito, R. A. et al (2006) Geographical and Seasonal Variation in Alkaloid-Based Chemical Defenses of Dendrobates pumilio from Bocas del Toro, Panama. Journal of Chemical Ecology, Vol. 32, No. 4, abril 2006, pp. 795-814
- 8.- Saporito, R. A. et al (2007) Experimental Evidence for Aposematism in the Dendrobatid Poison Frog Oophaga pumilio. Copeia 2007 (4): 1006-1011, 2007. Artículo completo también disponible aquí o acá.
- 9.- Siddiqi, A. et al (2004) Interespecific and intraspecific views of color signals in the strawberry poison frog Dendrobates pumilio. Journal of Experimental Biology 207, 2471-2485 (2004). Articulo completo disponible aquí.
- 10.- Summers, K. A. et al (1997) Phenotypic and Genetic Divergence in Three Species of Dart-Poison Frogs With Contrasting Parental Behaviour. The Journal of Heredity 1997: 88(1): 8-13
- 11.- Summers, K. A. et al (1999) Visual mate choice in poison frogs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 1999, November 7; 266 (1434): 2141-2145
- 12.- Summers, K. A. et al (2003) Variation in spectral reflectance among populations of Dendrobates pumilio, the strawberry poison frog, in the Bocas del Toro Archipielago, Panama. Journal of Biogeography, Vol. 30, No. 1. (January 2003), pp. 35-53. Artículo también disponible aquí.
- 13.- Summers, K. et al (2004) Cross-Breeding of Distinct Color Morphs of the Strawberry Poison Frog (Dendrobates pumilio) from the Bocas del Toro Archipielago, Panama. Journal of Herpetology, Vol. 38, No. 1, pp. 1-8, 2004